La herencia de Darwin

El terremoto conceptual que desencadenó Darwin socava numerosas verdades establecidas. 150 años después de la publicación de El origen de las especies no puede encontrarse un ámbito científico que no haya sido influenciado por su teoría de la evolución. La herencia de Darwin familiariza al lector con las principales ideas procedentes de la biología evolutiva moderna y ofrece un amplio repaso de sus consecuencias para la lingüística, las ciencias culturales, las ciencias del hombre y las ciencias sociales. En 2007, esta obra ganó el premio Sócrates al libro de filosofía más estimulante escrito en neerlandés.

ANTICIPO:
Problemas en torno al concepto de especies biológicas

Hasta ahora, la elaboración de teorías sobre lo que son las especies y cómo pueden originarse nuevas parece plantear pocos problemas. Pero las plantas y los animales no siempre se comportan como quieren hacernos creer los manuales y los libros de texto. La naturaleza no siempre se deja encorsetar en nuestros conceptos y categorías. Así, se dan cantidad de problemas ya sólo en relación con la definición de Mayr de lo que es una especie. Volvamos a examinar su descripción:

Una especie es un grupo de poblaciones naturales que se cruzan entre si y que se encuentran aisladas reproductivamente de otros grupos similares.

La omisión que más salta a la vista es que la definición de Mayr sólo guarda relación con organismos que se reproducen sexualmente. A fin de cuentas, la razón por la que los individuos de una población pertenecen a la misma especie es la presencia del flujo genérico, es decir: el intercambio de genes. Ello sólo sucede en especies que se reproducen sexualmente. Pero también hay innumerables plantas y animales que se reproducen asexualmente, por ejemplo, clonándose. Si nos atenemos de forma estricta a la definición de Mayr, estos organismos no pertenecerán a una u otra especie. Esto es por supuesto una deficiencia, pues los organismos que se reproducen asexualmente forman grupos tan reconocibles como los organismos que se reproducen sexualmente.

Un organismo muy conocido que se reproduce asexualmente esta presente cada verano en todos los jardines, parques y campos de Holanda. Todos lo hemos tenido alguna vez en nuestras manos, me refiero al diente de león (Leontodón taramxacum). El polen del diente de león es estéril y los óvulos (diploides) se convierten en semillas sin que tenga lugar la fecundación. De hecho, las plantas hacen clones de las mismas. El término técnico es partenogénesis, o bien reproducción virginal (del griego parthenos = virgen, y genese = génesis). Seguramente, el diente de león evolucionó a partir de plantas primitivas que sí se atenían a las reglas. Por ello, los organismos que se reproducen asexualmente también forman grupos reconocibles. Pero por muy reconocible que sea, según la definición de Mayr, el diente de león no es una especie. La partenogénesis también se presenta en los animales, por ejemplo en los insectos palo y en los pulgones.

Un segundo problema relacionado con el concepto de especie biológica de Mayr es que la hibridación es mucho mas frecuente de lo que se sugiere en los manuales. A menudo, estos híbridos son viables y también fértiles. Esto significa que dos especies a las que pertenecen los padres del bastardo en realidad no son dos (sub)especies diferentes, sino una única especie. En concreto, en un estado temprano de la especiación pueden aparecer con regularidad híbridos fértiles. Sobre todo las plantas no parecen respetar demasiado las barreras reproductivas. Otro ejemplo ilustrativo de hibridación son de nuevo los pinzones de las islas Galápagos. Estas trece especies diferentes se han comprimido en el marco del concepto de especie biológica, pero estrictamente no son en absoluto especies diferentes porque se produce hibridación y los pinzones bastardos son fértiles. La distancia genética es sencillamente aún demasiado pequeña para poder calificarlas de especies de pleno derecho. El proceso de especiación todavía está en marcha.

Un tercer y último problema en torno al concepto de especie biológica se halla relacionado con el anterior. El aislamiento reproductivo necesario para poder referirse a una especie tiene lugar gradualmente. La evolución es un proceso gradual y fluido. Por ello es imposible señalar con exactitud un punto en el que dos poblaciones que se dividen alcanzan de repente el estado de especies completas e independientes. Los pinzones de Darwin lo demuestran: ¿son ya especies diferentes, o todavía no? De hecho, ésta es una pregunta arbitraria, pues todo depende de qué criterios se utilicen. ¿Exigimos un aislamiento reproductivo completo como criterio o aceptamos que, de vez en cuando, aparezca un bastardo vital y fértil? ¿Consideramos las especies desde una perspectiva fluida y evolutiva, o tomamos una instantánea «congelada»? Para hacer hincapié en la dimensión temporal de la evolución, el paleontólogo George G. Simpson, otro arquitecto del neodarwinismo (véase la pagina 54), introdujo a mediados del siglo pasado el denominado concepto de especie evolutiva. Una variante reciente de este concepto dice:

Una especie evolutiva es un linaje de poblaciones autónomo que mantiene in identidad frente a otros linajes y que posee su propia historia evolutiva.

El concepto de especie biológica de Mayr guarda relación con una instantánea breve y «horizontal» de la especiacién. Por el contrario, el concepto de especie evolutiva de Simpson recalca la dimensión evolutiva y «vertical» del tiempo. Lo que convierte a determinados organismos en especie es, en primer lugar, su origen común: pertenecen a —y provienen de— la misma cadena genealógica.

Los seres humanos sentimos apego por las clasificaciones, los patrones y las definiciones estrictas. Esta mentalidad cuadriculada es comprensible, pero la naturaleza no siempre se cine a nuestros moldes. Los problemas que afloran con la definición de lo que es una «especie» aparecen también de una u otra forma en los taxones más altos como «género», «familia», «orden» y «reino». Algunos biólogos sugieren que el género Homo no sólo deberla abarcar al ser humano moderno y a sus ancestros directos, sino también a los simios, es decir: el chimpancé, el bonobo, el gorila y el orangután. Se trata, una vez más, de una cuestión de qué criterios manejamos: ¿buscamos conexiones amplias y patrones generales, o examinamos los detalles más sutiles? Anteriormente en este capitulo hemos visto que la naturaleza puede clasificarse de diferentes formas. Ello no implica, sin embargo, que cada clasificación sea igual de buena o valiosa. Desde Aristóteles, Linneo y Darwin hemos progresado mucho. Gracias a los avances científicos podemos examinar más de cerca y mejor las numerosas facetas de la vida en nuestro planeta. El concepto de especies biológicas de Mayr y sus teorías sobre la especiación siguen siendo muy valiosos. Pero los biólogos de hoy en día no utilizan las definiciones y teorías de Mayr de forma tan rígida como antes.

Monstruos esperanzadores

En el anterior apartado se propuso que la evolución es un proceso progresivo. El propio Darwin era del mismo parecer. Una célebre sentencia de Linneo: Natura non facit saltus , o bien, la naturaleza no da saltos, era uno de los lemas de Darwin. Desde la perspectiva evolucionista, la especiación es una cuestión de transición fluida de una a otra especie. Sin embargo, de cuando en cuando aparecen biólogos que aseguran que la evolución se produce precisamente a saltos. De ahí que esta visión de la evolución se denomine también saltacionismo. El saltacionismo se contrapone al gradualismo, el punto de partida que mantuvo Darwin durante toda su vida. Thomas Henry Huxley ya caneó a su buen amigo por su apego a la sentencia de Linneo. Huxley no podía imaginar que la diversidad de la vida hubiese surgido a través de pasos pequeños y progresivos.

Otro biólogo que defendió una forma de evolución a saltos me el talentoso genético Richard Goldschmidt. En la década de los anos treinta del siglo pasado, Goldschmidt huyó del nazismo en Alemania y se refugió en Estados Unidos. Allí impresionó con su teoría de la evolución a saltos. Goldschmidt afirmaba que las especies no se originan en un proceso gradual de aislamiento reproductivo, sino de golpe por medio de una macromutación. Una macromutación (literalmente: un gran cambio) produce a menudo un freak of nature, un engendro de la naturaleza. Imaginemos, por ejemplo, un animal con dos cabezas o cinco patas. Goldschmidt ideó el nombre de «monstruos esperanzadores» (hopeful monsters) para estas criaturas. Los monstruos esperanzadores no necesitaban según él ser necesariamente engendros: en un cambio drástico del entorno, algunas de estas criaturas contrahechas podían tener una gran ventaja. Algunos monstruos podrían entonces contribuir al nacimiento de una nueva especie. Por cierto, que esta idea no agradaba en absoluto a Mayr, el cual calificó las macromutaciones de Goldschmidt de monstruos desesperanzadores, pues semejantes engendros nunca podrían encontrar pareja. Como otras veces, Mayr hizo sentir su influencia. En la actualidad, casi nadie apoya ya la teoría de Goldschmidt.

Sin embargo, Goldschmidt se adelantó en cierto sentido a su época, pues propuso que las mutaciones en «genes reguladores» eran las responsables de una modificación radical en la estructura de los organismos— Estos genes reguladores hipotéticos, que rigen el desarrollo del embrión, fueron descubiertos tan sólo en la década de los ochenta del siglo pasado. En la actualidad se denominan «genes homeobox» y «genes hox». Este tipo de genes reguladores son esenciales para un buen desarrollo embrionario. En primer lugar, dividen al embrión en diferentes segmentos, como cabeza, tronco y cola. A continuación producen proteínas señalizadoras que informan a las células en el embrión en desarrollo cuál es su posición en el cuerpo. Ello determina con qué tipo de tejido y con qué forma han de crecer las células. Los genes reguladores determinan, por consiguiente, si una célula tiene que desarrollarse en una célula cerebral, una célula hepática o si un tejido ha de desarrollarse en una cabeza, una cola, una pata delantera o trasera, etcétera. Los genes homeobox y los genes hox son viejísimos; surgieron en una fase temprana de la evolución animal y pueden encontrarse en todos los vertebrados (mamíferos, aves, peces, reptiles y anfibios), aunque también en los insectos. Esta vuelve a ser una sólida prueba de la evolución y del origen común de toda la vida. Lo más portentoso es que los genes reguladores son permutables. Así, los genes reguladores, que en el embrión humano se encargan del desarrollo de los ojos, pueden inyectarse en un embrión de ratón o de una larva de mosca. En una mosca, los genes producirán ojos compuestos perfectos.

En los últimos diez años se ha experimentado mucho con los genes hox de insectos como la mosca de la fruta. Se ha evidenciado que los genes dividen el insecto en ocho segmentos diferentes. Un cambio mínimo en los genes conllevará grandes cambios en el embrión y en el organismo adulto— El insecto desarrollará, por ejemplo, dos pares de alas o un par de patas adicionales que le crecerán en la cabeza. Por consiguiente, una pequeña mutación natural en el gen hox puede provocar una macromutación en e3 embrión y en el fenotipo. Sin embargo, las ideas de Goldschmidt nunca fueron acogidas con entusiasmo, entre otras cosas por la oposición de Mayr. La mayoría de los biólogos actuales son, al igual que Mayr y Darwin, gradualistas. Y con razón, pues la evolución nunca o casi nunca da grandes saltos repentinos hacia un linaje totalmente nuevo. Cuantos más fósiles se descubren, más se evidencia que la evolución transcurre de forma gradual. Por supuesto que de vez en cuando aparecen macromutacíones y engendros, pero éstos suelen tener menos éxito que los organismos existentes: mueren pronto o no se reproducen. Las macromutaciones son casi siempre inferiores al diseño probado porque los organismos que ya existen a menudo han alcanzado una aptitud oprima, o están a punto de hacerlo. La selección natural ha adaptado minuciosamente el diseño de los organismos existentes a un determinado entorno por lo que cualquier cambio grande en el diseño anula de inmediato esta adaptación. Un gran cambio supone por regla general un empeoramiento. Por ello, los monstruos esperanzadores casi siempre están condenados al fracaso.

Una variante light del saltacionisino de Goldschmidt es la teoría del punxtuated equilibrium, el equilibrio puntuado. A principios de la década de los setenta del siglo pasado, el paleontólogo Niles Eldredge y el contestatario biólogo evolutivo Stephen J. Gould sugirieron que la investigación sobre los fósiles no apoyaba la transición gradual de una a otra especie. Según Eldredge y Gould, si examinamos atentamente el registro fósil, veremos que en todas partes hay agujeros o vicios y cambios repentinos, a sacudidas. La evolución gradual no puede dar estos saltos y por consiguiente tiene que haber algo erróneo respecto a la idea del gradualismo de Darwin. El razonamiento de Eldredge y Gould es que la evolución se produce a trompicones. Largos periodos en que apenas pasa nada (stasis), son interrumpidos por breves episodios en que se producen grandes cambios evolutivos, como el origen de especies nuevas. Según Eldredge y Gould, estos cambios podían producirse en unas cuantas generaciones. Sin embargo, Elredge y Gould no pudieron explicar cuál era el mecanismo exacto responsable de esta repentina especiación. Posiblemente tuviera algo que ver con extinciones masivas, en las que los organismos que quedaban tenían la oportunidad de ocupar nichos ecológicos vacíos. Pero también la teoría de Eldredge y Gould acabó desangrándose lentamente, Hoy en día se da una explicación diferente al supuesto patrón a sacudidas (jerky) que creyeron descubrir en el registro fósil. Parece como si las especies en el pasado se hubiesen originado a trompicones, pero es una ilusión óptica. La ilusión surge porque nuestro conocimiento paleontológico es incompleto. Si tuviésemos conocimiento de todos los fósiles que hay en todas las capas de la tierra en el mundo entero, el patrón a sacudidas desaparecería y podríamos reconstruir una transición gradual de una a otra especie.

Como ya se ha dicho, hoy en día la mayoría de los biólogos evolutivos son gradualistas. Sin embargo, al igual que Darwin, reconocen que la evolución no siempre tiene por qué haberse producido al mismo ritmo lento. De todos modos, algunos organismos evolucionan más rápido que otros, lo que tiene que ver en parte con la diferencia en tiempo de generación. Las bacterias evolucionan mucho más rápido que los elefantes o los seres humanos. En el caso de las bacterias, las generaciones se suceden con mayor rapidez unas a otras. La evolución también puede acelerarse porque una determinada población es relativamente pequeña, y entonces algunas variaciones tienen más probabilidades que en una población grande. En tales casos se imponen la deriva genética y el efecto de un cuello de botella evolutivo (evolutionary bottleneck). En resumidas cuentas, el ritmo de la evolución es relativo. El gradualismo admite que la evolución transcurre unas veces con mayor rapidez, y otras con mayor lentitud. Pero por regla general, siempre tiene que haber formas fósiles intermedias que demuestren la transición gradual de una a otra especie.